「P700酸化モデル」の検証論文:内在的な光合成能力の変動現象を材料に

古谷さんの論文が掲載されました(Intrinsic Fluctuations in Transpiration Induce Photorespiration to Oxidize P700 in Photosysytem I. Plants 2020, 9(12), 1761; https://doi.org/10.3390/plants9121761)。私にとって、Sejima et al. (2014, 2016), Shimakawa et al. (2016, 2018), Shaku et al. (2016), Shimakawa, Shaku et al. (2018), Hanawa et al. (2017), Hayashi et al. (2014), Wada et al. (2019), Kadota et al. (2019)、これらの論文に匹敵し印象に残るものになりました(’91に論文デビューさせていただいて以来すべてのものが大切なんですけど)。本論文は、今年掲載していただいた二つの総説で提唱した「P700酸化モデル」(Furutani et al. 2020, Miyake 2020)の実践検証です。モデルを提唱したからには検証していかなければなりません。論理的には、一つでも反証が成立すれば普遍性は成立しません。刹那刹那の特異点になるかもしれません。緊張しますね。でも、モデルが成立しない事実に出会うのも好きですね。次の新規コンセプト展開のトリガーですので。


で、何が明らかになったのか!光合成が抑制される条件でP700が酸化され、これが光呼吸により誘導されることが明らかになりました。これだけのことだと、何が新しいの?と思われるはずです。光合成が抑制される条件、これがポイントです。これまで、私を含め多くの研究者は光合成を抑制するために、光合成解析時に人為的に生葉周りのCO2濃度を低下させていました。そして、この時に蒸散速度が増大します。この生理現象は葉内にCO2を取り込むために気孔を大きく開けるため、と理解されています。


ここで?と思います。自然界で光合成が低下する、つまり乾燥などの状況では気孔はむしろ閉じます。上記の光合成解析で観測される状況とは全く異なります。


このような矛盾を覚えながら解析してきたわけですが、非常に重要な生理現象に出会いました。イネ生葉に光照射を行うと光合成速度がランダム周期をもって変動します。CO2濃度は一定に保っていても、あるいは大気ガスを利用しても、変動します。これは、A/Ci解析をさせてもらえないくらいです(→これは普段解析されている方なら体験されているかもしれません)。この光合成速度のランダム変動は蒸散に支配されていることが明らかになりました。気孔開度がランダム変動するんですね。重要ですね。


この生理現象に出会って、私たちは自然界でのイネの光合成の姿が見えてきました。A/Ci解析状況ではないということが。そして、光合成が抑制されるときにP700が酸化されます。さらに、P700酸化はチラコイド膜ルーメン酸性化(ΔpH)によるシトクロムb6/f複合体の活性低下によるもの、ΔpH誘導は光呼吸により駆動されていることを見出しました。やはり、光呼吸は重要ですね。自然界で頑張っているんですね。


ここでもっと重要なことが見えてきました。光呼吸が抑制される状況でRISE;Q-cycle抑制によるP700酸化が機能していました。この事実は、Wada et al. (2019)の報告と一致します。全く異なる生理状況で再現性が確認されました。展開しますね。このようなときうれしいですね。再現性ある事実、頑健な事実は継続性があるんですね。Shaku et al. (2016)でRISE現象を報告しました。そして、その再現性をShimakawa, Shaku et al. (2018)で報告し、RISEによるP700酸化現象を確固たる事実として報告できました。どちらも、地球で最初にO2発生型の光合成を始めた生物・ラン藻で見出されました。そして、Wada et al. (2019)において高等植物・コムギでもRISEが機能している事実に出会いました。驚きですね。イネでも観測されました。しかも、全く違う状況です。光呼吸が抑制される状況、これは近未来的にすぐにやってくるかもしれません。温暖化をもたらしている高CO2環境、すべてのC3型植物の光呼吸が抑制され、P700酸化はRISEに委ねられるかもしれません。光合成生物のたくましさですね。


本論文の一連のデータは、すべて「P700酸化モデル」により説明されています。ぜひ、論文をご覧ください。非常にリーズナブルですね。無理がないです。


今後、まだまだ多くの課題を残しております。解析が楽しみです。


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東北大学・名誉教授牧野先生から塙さんのお仕事(https://doi.org/10.1111/ppl.12580)が多く引用されてますよ、とお知らせをいただきました。この仕事は、瀬島さんがいるときに確立した光呼吸のin vivo評価法(https://doi.org/10.1111/ppl.12388)を用いております。O2電極を用いたO2収支およびクロロフィル蛍光解析を同時に行うことで、CO2補

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