光呼吸のエレクトロン・シンク能の進化：陸上植物が光呼吸を有効に利用し始めた

この９年間で光呼吸に対する認識が随分と変わりました。Rubisco の性質を考えると、進化上、現在のC3植物からさかのぼっていくとRubisco によるカルボキシラーゼ反応の効率は低下しオキシゲナーゼの効率が高くなっていく。これは、あくまで Rubisco の生化学的解析から導かれたストーリーである。つまり、シダ、コケ、藻類そしてシアノバクテリアで機能しているRubiscoほど光呼吸活性が高いと予想されてきた。

　　しかしながら、林くんが2014年に報告した論文では、シアノバクテリアでCO2枯渇に伴って光呼吸の駆動は認められなかった。まずは、これに驚きました。予想と異なる！その後、嶋川くんが2016年に報告した論文では、多くの藻類で光呼吸能の活性が無視できるほど小さかった。なんで？！

　　そうこうしているうちに、瀬島くんが生葉を用いた光呼吸活性法を考案し報告しました(2016)。この報告では、光呼吸の活性を精度よく評価できること、またそのための光合成解析理論の構築を行っております。非常にロジカルに解析できており、速やかな光呼吸のin vivo評価が可能となりました。

　　今回、塙さんは新規な光呼吸評価法を用いて陸上植物の光呼吸活性を調べつくしました。この内容が、最近 Physiologia Plantarum オンラインに掲載されました（DOI: 10.1111/ppl.12580）。その結果、コケ植物でCO2枯渇すると光呼吸が大きな活性をもちエレクトロン・シンクとして機能していることを世界で初めて示しました。さらなる解析で、光呼吸の活性の大きさはコケ、シダ、裸子植物の進化的順番にしがたい大きくなっていくとを塙さんは見出しました。非常に面白いですね。

　　被子植物は裸子植物と同様に大きな光呼吸をもつことを評価できております。そして、C4植物では、光呼吸活性が小さいことが示されたわけですが、これは教科書的なストーリーと一致するものでした。一方で、C3 および C3-C4中間種をもつフラベリア植物ではユニークな結果が得られました。C3からC3-C4、そしてC4種になると光呼吸活性が順次小さくなることが示されました。

　　瀬島くんが開発した光呼吸評価法は光合成生物の進化をうまく追跡できるわけですね。この方法を用いれば、C3植物のC4化プロジェクトで作出される組換え植物の光呼吸活性を評価できます。C4化されていれば光呼吸活性は無視できるほど小さいことが証明されますよね。

　　なぜ、陸上植物が光呼吸を大きな活性として利用できるようになったのか、、、そのあたりの答え合わせは塙さんの論文を読んでいただければ幸いです。非常にわかりやすい答えでした。そして、嶋川くんの最新の論文答えでもありますね。私の研究室で行っている個々の研究内容がつながっておりました。

　　光呼吸が大きな活性をもって（エレクトロン・シンクとして）機能することは非常に重要です。「P700酸化システム」の駆動のためにはなくてはならない機能です。